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第一章 番茄和番茄组的基本信息1

1.1 前言1

1.2 番茄经济价值和营养价值的重要性2

1.2.1 经济重要性2

1.2.2 营养成分3

1.3 番茄及其野生近缘物种的学术地位5

1.3.1 作为模式物种的番茄5

1.3.1.1 数量性状的遗传基础5

1.3.1.2 果实发育5

1.3.2 作为模式系统的番茄分类支6

1.3.2.1 植物抗逆性6

1.3.2.2 交配系统与物种形成6

1.3.2.3 适应与基因歧化6

1.4 分类与进化7

1.4.1 分类地位和系统发育关系7

1.5 植物学描述11

1.5.1 形态学11

1.5.2 倍性水平、基因组大小和核型13

1.6 番茄分类支的生态学和生物多样性14

1.6.1 分布与栖息地14

1.6.2 番茄分类支的交配系统进化15

1.6.2.1 交配系统多样性15

1.6.2.2 交配系统多样性的遗传基础15

1.6.3 野生番茄的遗传多样性16

1.6.3.1 遗传多样性和交配系统16

1.6.3.2 遗传多样性和SI（自交不亲和）物种的地理分布17

1.6.3.3 遗传多样性和SC（自交亲和）物种的地理分布18

1.7 番茄的驯化栽培与传播19

1.8 番茄育种与种质资源研究20

1.8.1 遗传资源20

1.8.1.1 突变库20

1.8.1.2 作图株系20

1.8.1.3 野生和栽培种质资源21

1.8.2 基因组数据库21

1.8.3 生物信息资源21

参考文献22

第二章 经典遗传学与传统育种33

2.1 前言33

2.2 基于形态学和同工酶标记的经典图谱的尝试34

2.3 经典作图的局限性和分子作图的应用39

2.4 番茄经典育种成果39

2.4.1 抗病性育种39

2.4.2 加工型番茄相关数量性状遗传位点和品种39

2.4.3 鲜销型番茄相关数量性状遗传位点和品种43

2.4.4 数量性状遗传44

2.4.5 同工酶45

2.4.6 耐逆性45

2.4.7 研究成果46

2.5 育种目标的有利和有害性状52

2.5.1 历史背景52

2.5.2 无果柄性状52

2.5.3 单性结实52

2.5.4 高色素含量53

2.5.5 果实变异性53

2.5.6 风味53

2.5.7 大果型54

2.5.8 多重病害的抗性55

2.5.9 遗传背景55

2.5.10 环境变异／强基因与环境互助56

2.5.11 配合力56

2.6 传统育种的局限性和分子育种的合理性57

致谢57

参考文献58

第三章 栽培番茄的多样性65

3.1 前言65

3.2 番茄果实表型分析67

3.3 形态基因对果实形态的影响70

3.4 基于基因型的多样性分析71

3.5 栽培番茄种质的遗传多样性72

3.6 展望74

致谢75

参考文献75

第四章 番茄的分子标记、遗传图谱及关联研究79

4.1 前言79

4.2 基于基因组作图及标记／性状分析的分子标记80

4.2.1 限制性长度片段多态性（RFLPs）和基于RFLP的PCR标记81

4.2.2 基于PCR的匿名（anonymous）标记81

4.2.3 微卫星或SSR标记81

4.2.4 SNP标记82

4.3 遗传图谱和可用标记82

4.4 群体结构、连锁不平衡及标记和性状的相关性83

4.4.1 番茄群体结构83

4.4.2 连锁不平衡84

4.4.3 图谱初始绘制的尝试84

4.4.4 候选基因分析85

4.5 展望85

4.5.1 用于标记／性状关联分析的标记要求85

4.5.2 用于标记／性状关联分析的大规模SNP鉴定86

4.5.3 全基因组关联分析87

4.5.4 展望——番茄基因组序列、大规模表型鉴定及关联分析87

致谢87

参考文献88

第五章 简单遗传性状作图与标记92

5.1 前言92

5.2 简单遗传性状的重要性94

5.3 简单遗传性状的遗传学与分子解析98

5.4 相关目标性状的标记鉴定101

5.4.1 利用NILs鉴定与目标性状连锁的标记101

5.4.2 利用群体分离分析法鉴定分子标记的连锁性102

5.4.3 显性标记向共显性标记的转变104

5.5 利用基因组学工具作图107

5.6 简单遗传性状与果实营养品质的关联108

5.7 简单遗传性状与果实味道、可溶性固形物的含量（Brix）、糖分、酸度和芳香的关联112

5.8 小结118

致谢119

参考文献119

第六章 番茄复杂性状的分子作图129

6.1 前言130

6.2 QTL作图群体131

6.2.1 初始分离群体147

6.2.2 重组近交群体147

6.2.3 高代回交群体147

6.2.4 回交近交系148

6.2.5 渗入系148

6.3 框架作图与标记149

6.4 QTL作图方法与软件149

6.5 渗入系作图与育种方法151

6.5.1 渗入系杂种优势153

6.6 QTL与遗传背景的互作154

6.7 分子辅助育种（MAS）和QTL的聚合155

6.8 孟德尔数量性状位点155

6.9 基于性状标记的QTL作图156

6.9.1 抗病性157

6.9.1.1 病毒抗性158

6.9.1.2 细菌抗性158

6.9.1.3 真菌抗性159

6.9.2 抗虫性160

6.9.3 非生物胁迫抗性161

6.9.3.1 抗冷性161

6.9.3.2 抗旱性162

6.9.3.3 耐盐性162

6.9.4 果实产量164

6.9.5 果实品质165

6.9.5.1 果实重量165

6.9.5.2 果实形状165

6.9.5.3 果实颜色166

6.9.5.4 果实硬度168

6.9.5.5 初生代谢性状169

6.9.5.6 糖和酸的含量170

6.9.5.7 营养和抗氧化相关的化合物171

6.9.5.8 挥发性物质173

6.9.5.9 感观性状174

6.9.6 开花期与成熟期175

6.9.7 花形与生殖障碍176

6.9.8 叶片、萼片与花瓣形态学177

6.9.9 种子重量178

6.10 小结与展望179

致谢180

参考文献180

第七章 分子育种197

7.1 前言198

7.2 种质特性与开发198

7.2.1 预育种199

7.2.2 特异性、一致性和稳定性（DUS）测试203

7.2.3 杂交纯度检测204

7.3 标记辅助的性状渗入204

7.3.1 基因和QTL的渗入204

7.3.2 基因聚合225

7.3.3 遗传理想株型育种228

7.4 MAS的优势、局限性和前景229

7.4.1 优势229

7.4.2 局限性和解决方案230

7.4.2.1 多个性状无可用的紧密连锁标记231

7.4.3 MAS前景232

7.4.3.1 从MAS到GAS（基因组辅助育种）233

7.5 转基因育种235

7.5.1 性状和目标237

7.5.1.1 糖分238

7.5.1.2 类胡萝卜素238

7.5.1.3 抗病毒性238

7.5.1.4 单性结实239

7.5.1.5 果实硬度240

7.5.1.6 延长番茄藤蔓的寿命240

7.5.2 展望241

7.6 小结242

致谢242

参考文献242

第八章 图位克隆策略在番茄中的应用262

8.1 前言262

8.2 突变体文库264

8.3 作图群体的产生策略265

8.4 用于遗传作图的DNA提取策略266

8.5 分子标记267

8.6 将标记位点定位到染色体268

8.7 精细的遗传作图268

8.8 制作物理图谱的资源269

8.9 候选基因的确认与鉴定270

8.10 基因组序列出现的影响272

8.11 鉴定突变位点的其他策略273

8.12 展望274

致谢274

参考文献274

第九章 结构基因组学：基因序列变异研究280

9.1 前言280

9.2 序列资源281

9.2.1 表达序列标签281

9.2.1.1 ESTs资源281

9.2.2 基因空间282

9.3 目标标记的开发283

9.3.1 DNA标记的基础283

9.3.2 注释序列284

9.3.3 用于标志开发的ESTs分类285

9.3.4 番茄表达序列标记（ESTs）的多样性286

9.3.4.1 番茄基因空间的多样性286

9.3.4.2 变异的挖掘289

9.3.4.3 作为模版的ESTs290

9.3.5 二代测序的发现290

9.4 小结292

参考文献292

第十章 番茄基因组测序计划297

10.1 前言297

10.2 测序策略299

10.2.1 通过BAC（细菌人工染色体）构建BAC叠联群299

10.2.2 全基因组鸟枪法测序302

10.3 ITAG（国际番茄注释协作组）进行基因组注释302

10.4 小结303

致谢304

参考文献304

第十一章 番茄和马铃薯比较基因组测序：方法与分析311

11.1 前言311

11.2 番茄和马铃薯比较基因组测序流程313

11.3 比较基因组测序的优势313

11.3.1 优化物理图谱313

11.3.2 选择额外的种子BACs317

11.3.3 利于完成BAC图谱的构建319

11.4 比较测序中获得的共线性克隆的分析319

11.4.1 共线序列的特征319

11.4.2 番茄和马铃薯之间的共线性320

11.4.3 重复元件的含量与分布322

11.4.4 共线性区域的基因插入或缺失325

11.4.5 番茄和马铃薯之间共线性长度的差异325

11.5 局限性和机遇328

参考文献328

第十二章 番茄转录组学的发展330

12.1 前言330

12.2 转录组学工具开发331

12.2.1 微阵列331

12.2.2 基因表达序列分析（SAGE）和相关技术332

12.2.3 大规模平行指纹测序333

12.3 测序技术的发展333

12.3.1 “454”基因组测序仪FLX333

12.3.2 Illumina测序334

12.3.3 ABI寡核苷的连接与检测测序334

12.3.4 第三代及其他测序技术334

12.3.5 RNA测序335

12.4 生物信息学面临的挑战与数据分析335

12.5 近缘种资源的利用336

12.6 功能基因组学在基因组学辅助育种中的应用337

12.7 小结338

致谢338

参考文献338

第十三章 蛋白质组学和代谢组学345

13.1 前言345

13.2 番茄蛋白质组学：技术、应用和QTL分析347

13.2.1 蛋白质组学方法347

13.2.1.1 蛋白提取347

13.2.1.2 基于双向电泳（2-DE）的传统方法347

13.2.1.3 质谱分析法348

13.2.1.4 鸟枪法蛋白质组学348

13.2.1.5 翻译后修饰分析349

13.2.1.6 蛋白复合物349

13.2.2 应用蛋白质组学进行功能研究349

13.2.2.1 果实发育和成熟349

13.2.2.2 非生物胁迫350

13.2.2.3 生物胁迫350

13.2.3 蛋白质组学和QTL作图351

13.2.3.1 病原抗性351

13.2.3.2 果实质量性状351

13.3 番茄代谢组学：技术、应用和QTL分析352

13.3.1 代谢组学工具352

13.3.1.1 代谢物提取352

13.3.1.2 气相串联质谱（GC-MS）352

13.3.1.3 液相串联质谱（LC-MS）352

13.3.1.4 毛细管电泳串联质谱（CE-MS）353

13.3.1.5 核磁共振（NMR）353

13.3.1.6 分析策略353

13.3.2 应用代谢组学进行功能研究353

13.3.2.1 番茄果实代谢物的综合分析353

13.3.2.2 组织依赖的代谢物积累355

13.3.2.3 转基因番茄植株的代谢物分析355

13.3.3 代谢组学和QTL作图356

13.3.3.1 番茄野生近缘种的代谢物图谱356

13.3.3.2 基于S.pennellii和栽培种S.lycopersicum杂交构建的渗入系的代谢物图谱356

13.4 利用表型组学辅助育种356

13.4.1 整合组学356

13.4.2 数据库358

参考文献358

第十四章 生物信息学在番茄研究中的应用366

14.1 前言366

14.2 基因和基因组数据库367

14.2.1 国际番茄基因组测序计划367

14.2.2 番茄的植物基因组数据库368

14.2.3 茄科基因组数据库369

14.2.4 NCBI番茄基因组计划数据库369

14.2.5 C.M.Rick番茄遗传资源中心369

14.2.6 控制番茄性状的基因370

14.2.7 实时QTL数据库370

14.2.8 其他植物数据库370

14.3 比较基因组数据库371

14.4 基因表达数据库371

14.4.1 番茄基因索引数据库372

14.4.2 番茄功能基因组数据库373

14.4.3 Kazusa Micro-Tom数据库373

14.4.4 Kazusa番茄全长cDNA数据库374

14.4.5 番茄基因组芯片374

14.4.6 RNA测序374

14.4.7 应用374

14.5 分子标记和基因图谱数据库375

14.5.1 图谱376

14.5.1.1 遗传图谱376

14.5.1.2 物理图谱376

14.5.1.3 细胞学图谱377

14.5.1.4 测序进程图谱377

14.5.1.5 其他图谱377

14.5.2 转座子标签377

14.5.3 定向诱导基因组局部突变技术（TILLING）377

14.6 蛋白组和代谢组数据库378

14.6.1 TFGD（番茄功能基因组）数据中的番茄代谢组数据378

14.6.2 分泌物组378

14.6.3 其他植物资源378

14.6.4 应用379

14.7 不同数据库的整合380

14.7.1 茄科基因组学网（SGN）380

14.7.2 茄科可视化表达图（MapMan）380

14.7.3 法国波尔多的农科院果实生物学实验室381

14.7.4 慕尼黑信息中的植物蛋白质序列数据库（MIPSPlantsDB）381

14.7.5 其他资源381

14.7.6 应用382

14.8 小结382

致谢383

参考文献383

彩图版389